نشو و نما و دگردیسی در حشرات Growth and development
تخم Egg
تخم معمولا در حشرات به طریق دو جنسی و از آمیزش گامتهای نر و ماده که ضمن جفتگیری نر و ماده به همدیگر می رسند تشکیل می گردد. تخم حشرات از نظر شکل، رنگ و محل استقرار بسیار متنوع می باشند و غالبا حشرات تخمهای خود را در مجاورت محیطی که مناسب تغذیه نوزاد آنها باشد قرار می دهند. تخمها ممکن است لخت و بدون پوشش باشند. بعضی از حشرات برای تخمگذاری دارای اندامهای خاصی هستند (تخمریز Ovopositor) که به کمک آنها تخمهای خود را در داخل نسوج گیاه، داخل خاک و یا داخل بدن میزبانهای خود قرار می دهند. حشرات بطور کلی تخمگذارند و تخمها بلافاصله بعد از تلقیح گذارده می شوند (تخمگذار Oviparous)، ولی در بعضی از حشرات رشد جنینی ممکن است در داخل شکم مادر صورت گیرد و بعد از پایان آن نوزاد بوسیله مادر زائیده شود (زنده زا = Viviparous)، همچنین در بعضی از دو بالان و شپشکهای نرم تن حالت حد وسط بین تخمگذار و زنده زائی وجود دارد که به آن تخم زنده زائی = Ovoviviparous می نامند. در این طریق گرچه جنین در داخل تخم و قبل از خروج از بدن مادر شروع به رشد می کند ولی تخم در داخل بدن حشره ماده باز نمی شود و عمل تفريخ بلافاصله قبل از تخمگذاری صورت می گیرد. بالاخره در بعضی حشرات ممکن است رشد نوزاد، مدتی در شکم مادر صورت گیرد و بعد از پایان دوره لاروی از آن بیرون آید که به این روش شفیره زا یا Pupiparous گفته می شود.
لارو Larve
از تخم حشرات با دگردیسی کامل نوزادی خارج می گردد که بنام لارو نامیده می شود که این الارو شکل و وضع ثابتی ندارد. خسارت حشرات معمولا مربوط به مرحله لاروی آنها می باشد و حشره کامل نسبتا بی ضرر است. در لارو معمولا سه قسمت سر، قفس سینه و شکم مشخص هستند. لارو حشرات هنگام تغذیه رشد و نمو کرده، ازدیاد حجم پیدا کرده و سپس تغییر جلد می دهند، فاصله بین دو تغییر جلد را یک سن لاروى (Instar) می نامند. تعداد تغییر جلد لاروی بطور متوسط ۴-۱۲ و گاهی بیشتر نیز می باشد.
اشکال لارو
در حشرات با دگردیسی کامل اشكال لاروی ثابت و طبقه بندی آنها مبتنی بر خصوصیات مرفولوژیک و بیولوژیک مانند نوع میزبان، طرز تغذیه، محیط زندگی، رفتار و غیره بوده و شامل اشکال زیر است:
١- لارو کامپودئی فرم (Campodeiform)
الارو کاملا متحرک و بدنی کشیده دارد. در قسمت سر، آرواره ها و شاخکها رشد زیاد نشان می دهند. سه جفت پاهای سینه ای نسبتا بلند و مشخص هستند. مشخصه اصلی این نوع لاروها وجود دو استطاله یا قلاب در آخرین حلقه شکم می باشد. این لاروها معمولا گوشتخوار و بندرت نیز از قسمتهای گیاهی تغذیه می نمایند.
۲- لارو کارائی فرم (Carabeiform)
این لارو شباهت زیادی به لارو کامپودئی فرم دارد ولی فاقد استطاله انتهائی شکم است. رژیم غذائی لاروها گوشتخواری و گیاه خواری است و در زیر خاک یا زیر پوست درختان و یا داخل بقایای گیاهی و حیوانی زندگی می کنند.
٣- لارو اسكارابئی فرم (Scarabaeiform)
این لاروها معمولا شکل استوانه ای و قوسی دارند. حلقه های بدن مشخص، سر کیتینی و معمولا قهوه ای و دارای آرواره های قوی و شاخکهای کوتاه و مشخص و سه جفت پای صدری است . لاروها کم تحرک و معمولا در خاک و یا داخل چوبهای پوسیده زندگی می کنند .
۴- لاروالاتری فرم (Elateriform)
این لاروها عموما مفتولی و کشیده هستند. حلقه ها در تمام طول بدن هم قطر و پهن می باشند. شاخکها و پاهای سینه ای خیلی کوتاه هستند. این لاروها معمولا گوشتخوار بوده و بدنشان گاهی از مو پوشیده شده و گاهی صاف می باشد.
۵- لارو اروسی فرم (Eruciform)
بدن این نوع لارو استوانه ای کشیده، سر گرد و در طرفین دارای ۶ چشم ساده جانبی (لارو پروانه ها) و یا یک چشم ساده (لارو زنبورها) و شاخکهای کوتاه می باشند. قطعات دهان از تیپ ساینده و دارای سه جفت پای سینهای کوتاه و ۲ تا ۸ جفت پای دروغی یا گوشتی در زیر حلقه های شکم هستند. این لاروها به رنگهای متنوع و اغلب گیاه خوار و بندرت گوشتخوار هستند و گونه های گیاه خوار از آفات مهم گیاهی می باشند.
۶- لارو ورمی فرم (Vermiform)
در این لاروها پاها بکلی از بین رفته و رژیم غذایی آنها بطور کلی متغیر و معمولا در قسمت های داخل گیاه از پارانشیم برگ و یا قسمتهای تنه و شاخه و یا مواده پوسیده تغذیه می کنند.
شفیره (Pupa)
در حشرات با دگردیسی کامل بعد از پایان مرحله لاروی ضمن آخرین تغییر جلد، لارو به شکل شفیره ظاهر می گردد. مرحله شفیرگی در حقیقت مرحله از بین رفتن شکل لاروی و ظهور حشره کامل می باشد از این جهت این مرحله همراه با تحولات سلولی شدید در داخل می باشد و در ظاهر شفیره هیچ نوع فعالیتی ندارد. مدت شفیرگی بسته به حرارت و رطوبت و شرائط دیگر متفاوت می باشد. در هر حال این مدت ممکن است خیلی کوتاه ۱۰- ۱۵ روز و یا گاهی چند ماه تا یکسال و یا بیشتر باشد. بعد از تشکیل حشره کامل جلد شفیره در قسمت سر و قفس سینه شکاف پیدا کرده و بطور مخصوصی باز شده و حشره کامل آزاد می گردد.
حشره کامل (Adult)
حشره کامل آخرین مرحله رشد و نمو است. حشره کامل اغلب دارای بال بوده و اعضای بدن کاملا مشخص و در حقیقت شکل اصلی حشره را دارد. در این مرحله حشره زاد و ولد کرده و منتشر می گردد. خروج حشره کامل از پیله ها و یا جلد شفیرگی به طرق مختلف انجام می گیرد. گاهی با ترشح مواد حل کننده پیله ابریشمی یا جویدن پوشش مومی یا فشار کپسول سر و یا با استفاده از خارهای جلوئی سر صورت می گیرد. در مرحله حشره کامل هیچ گونه تغییر امورفولوژیکی مشاهده نمی گردد و تغییر جلدی نیز وجود ندارد.
دگردیسی (Metamorphosis)
در حشرات پس از پایان دوره نشو و نمای جنینی، نوزادی بنام لارو، نایاد و یا پوره از تخم خارج می شود که فاقد قدرت تکثیر بوده و دارای دو خصوصیت تغییر جلد (Ectysis) و دیگری دگردیسی یا استحاله (Metamorphosis) می باشد. تغییر جلد در دوره نشو و نمای بعد از جنینی در چندین نوبت و به فواصل معینی صورت می گیرد. تغییر جلد در دو مرحله جدا شدن جلد کهنه و ترشح جلد تازه انجام می شود، این عمل انگیزه هورمونی دارد و تحت تأثیر هورمون هایی که از غدد آندوکرین در مرحله پورگی یا لاروی ترشح می شود صورت می گیرد.
در حشرات با دگردیسی کامل بعد از هر تعویض جلد فقط حجم بدن افزایش می یابد ولی در حشرات با دگردیسی تدریجی صفات حشره کامل در مرحله پورگی دیده می شود. فاصله بین دو تغییر جلد در مرحله لاروی یا پورگی راسن (Instar) می نامند. اما در مورد تعریف دگردیسی باید متذکر گردید که نشو و نمای حشرات بندرت مستقیم و غالبا همراه با دگرگونی است که این دگرگونی و استحاله را متامورفوز (Metamorphosis) یا دگردیسی می نامند. نوزادی که از تخم بیرون می آید بدون بال و معمولا از نظر شکل و گاهی محیط زندگی با جانور کامل فرق دارد. در حشرات با دگرگونی کامل (Complete) حشره بعد از خروج از تخم سه مرحله لاروی، شفیرگی و حشره کامل (Imag0) را طی می کند. لارو ضمن تغذیه و نشو و نمای خود چندین بار تغییر جلد نموده و افزایش حجم پیدا می کند. در حشرات با دگرگونی ناقص (Incomplete)، هر تغییر جلد همراه با پیدایش تدریجی صفات ساختمانی حشره کامل و مخصوصا رشد بالها می باشد و در حشرات با دگرگونی کامل بهترین شکل لاروی به شکل حشره کامل در مرحله شفیرگی انجام می گیرد. بطور کلی دگرگونی یا دگردیسی در حشرات به چهار فرم زیر شامل: بدون دگردیسی، دگردیسی تدریجی، دگردیسی ناقص و دگردیسی کامل طبقه بندی می شود که البته در بعضی کتب دگردیسی تدریجی و دگردیسی ناقص را در هم ادغام کرده را تحت عنوان دگردیسی ناقص ذکر می نمایند.
١- بدون دگردیسی Without Metamorphosis
این نوع دگردیسی در گروه حشرات آمتابول (Ametabola) که بنام حشرات بدوی و پست اطلاق می گردند دیده می شود و بین دو مرحله رشدی تخم و حشره کامل، مرحله لاروی مشخصی وجود ندارد. در حشرات بدون دگردیسی مانند راسته های Collembola , Thysanura حشره جوان که از تخم خارج می شود، بجز در مورد اندازه و بعضی خصوصیات ظریف جلدی، شباهت زیاد به حشره بالغ دارد. طرز تغذیه و عادات مختلف در حشره بالغ و جوان کاملا یکسان می باشد و تنها تفاوت در این است که حشرات بالغ فقط قدرت تکثیر و ایجاد نسل بعدی را داشته و حشرات جوان این آمادگی را ندارند.
۲ – دگردیسی تدریجی (Gradual Metamorphosis)
این نوع دگردیسی که در حشرات گروه هترومتابول (Heterometabola) مانند ملخ ها، سن ها، موریانه ها سوسری ها و غیره وجود دارد، بروز حشره کامل در مرحله لاروی بطور تدریجی و طی سنین مختلف بعد از هر تغییر جلد صورت می گیرد. در این حشرات الارو بنام پوره و مرحله لاروی تحت عنوان مرحله پورگی عنوان می شود و پوره مجهز به بالهای اولیه غلاف مانند می باشد و در همان سنین اولیه کم و بیش دارای خصوصیات حشره کامل خود می باشد بعلاوه رژیم غذائی و محیط زندگی پوره و حشره کامل یکسان است و به هر طریق سه مرحله مشخص زندگی را شامل تخم، پوره (با چندین سن پورگی) و حشره بالغ ایجاد می نماید.
٣- دگردیسی ناقص (Incomplete Metamorphosis)
دگردیسی ناقص در گروه حشرات همی متابول (Hemimetabola) مانند یک روزه های بهاره ها و سنجاقک ها دیده می شود. در این حشرات پس از تفریخ تخم تغییرات بدنی در مقایسه با دگردیسی تدریجی سریعتر صورت می گیرد و حشره جوان که هنوز بالغ نشده بنام ناباد (Naiad) می باشد. ناياد علاوه بر چشم های ساده دارای چشم های مرکب مانند حشره کامل خود است. تعداد و بندهای شاخکها و پنجه های آن زیاد و نزدیک به حشره کامل می باشد و بالها نیز رشد تدریجی دارد.مرحله شفیرگی در این حشرات کوتاه و از نظر ساختمانی در حد فاصل نایاد و حشره کامل است.
۴- دگردیسی کامل (Complete Metamorphosis)
این نوع دگردیسی در حشرات گروه هولو متابول (Holometabola) مانند سخت بالا پوشان، پروانه ها، مگسها، زنبورها و غیره دیده می شود. در این گروه نوزادان هیچگونه شباهتی به افراد کامل ندارند و نشو و نمای بعد از جنین دارای وضع ثابتی از نظر ساختمانی و شکل خارجی در مرحله لاروی است و خصوصیات ساختمانی حشره کامل در مرحله مشخصی بنام شفیرگی ظاهر می گردد و جای خصوصیات لاروی را می گیرد. بنابراین لارو در این گروه از حشرات به مفهوم واقعی خود، بظاهر فاقد آثار و خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک حشره کامل خود است و محیط زندگی و رژیم غذائی آن نیز غالبا متفاوت می باشد.